غالبیت ناقص در گل میمونی، که کتاب آن را «بارزیت ناقص» مینامد، یعنی گل ناخالص RW صورتی است؛ رنگ آن حد واسط گل قرمز RR و گل سفید WW است. دو گل صورتی هنوز دگرههای R و W را دارند و در گامتسازی آنها را جدا میکنند؛ بنابراین آمیزش RW با RW میتواند زادههای RR قرمز، RW صورتی و WW سفید بسازد. با فرض احتمال برابر گامتها و لقاح تصادفی، نسبت مورد انتظار قرمز به صورتی به سفید، ۱:۲:۱ است. صورتیبودن، دگره تازهای به نام «دگره صورتی» ایجاد نمیکند و این نسبت نیز نتیجه دقیق هر چهار زاده را تضمین نمیکند.
غالبیت ناقص در گل میمونی چه رابطهای میان ژننمود و رنگ گل میسازد؟
در مثال فصل سوم زیست دوازدهم، دو دگره رنگ گل با R و W نشان داده میشوند. RR گل قرمز، WW گل سفید و RW گل صورتی میدهد. در این رابطه، ناخالص از نظر رنگ مانند هیچیک از دو حالت خالص نیست؛ رخنمود حد واسط دارد. واژه «ناقص» توصیف رابطه بروز صفت است و به معنی خراببودن ژن یا کاملنشدن تفکیک دگرهها نیست. برای حل مسئله، ابتدا همین سه نگاشت را بنویس؛ از قرارداد آشنای حرف بزرگ و کوچک برای غالب و نهفته استفاده نکن، چون در این مثال R و W هر دو با حرف بزرگ نوشته شدهاند.
برای تطبیق مثال رنگ گل و نمادها، صفحه چاپی ۴۱ و شکل ۷ را در کتاب رسمی زیستشناسی ۳، چاپ ۱۴۰۵ ببین؛ این صفحه در فایل PDF، صفحه ۴۹ است.
- RR: دو دگره R و رخنمود قرمز.
- RW: یک R و یک W و رخنمود صورتی؛ WR هم همین ژننمود است.
- WW: دو دگره W و رخنمود سفید.
- رنگ حد واسط در سطح رخنمود دیده میشود؛ دو دگره در ژننمود قابل تفکیک میمانند.
چرا گل صورتی گامت «صورتی» یا گامت RW نمیسازد؟
برای این جایگاه، گل صورتی RW ناخالص است. هر گامت فقط یکی از دگرهها را میگیرد؛ پس گامت یا R دارد یا W. رنگ صورتی ویژگی گل حاصل از ژننمود RW است و نام یک دگره مستقل نیست. اگر دگرهها واقعاً به یک دگره تازه و غیرقابل جداسازی تبدیل شده بودند، بازگشت حالتهای RR و WW را با همین مدل نمیتوانستیم توضیح دهیم. در حل تست، میان «رنگ والد»، «دگره گامت» و «ژننمود زاده» سه ردیف جدا بگذار؛ گذر مستقیم از رنگ دو والد به یک رنگ میانه، مسیر وراثت را حذف میکند.
آمیزش دو گل صورتی را از گامت تا نسبت ۱:۲:۱ حل کنیم
والدها هر دو RW هستند. در مدل مسئله، احتمال گامت R و W برای هر والد یکدوم است. ترکیب دو گامت، چهار مسیر هماحتمال میدهد: R با R، سپس R با W، سپس W با R و در پایان W با W. دو مسیر میانی از نظر اینکه کدام والد R را داده متفاوتاند، اما هر دو ژننمود RW و گل صورتی میسازند. بنابراین سه ژننمود داریم، نه چهار ژننمود؛ و چون در این مثال هر ژننمود رنگ متفاوتی دارد، سه رخنمود نیز به دست میآید.
- R از والد اول و R از والد دوم: RR قرمز؛ احتمال یکچهارم.
- R از والد اول و W از والد دوم: RW صورتی؛ احتمال یکچهارم.
- W از والد اول و R از والد دوم: RW صورتی؛ احتمال یکچهارم.
- W از هر دو والد: WW سفید؛ احتمال یکچهارم.
- با جمع دو مسیر صورتی: قرمز یکچهارم، صورتی یکدوم و سفید یکچهارم؛ به همین ترتیب نسبت ۱:۲:۱.
چرا نسبت رنگها سهبهیک نمیشود؟
نسبت ژننمودیِ آمیزش دو ناخالص را باید از تبدیل ژننمود به رخنمود جدا کرد. در یک مدل با بارزیت کامل، دو ژننمود خالص بارز و ناخالص میتوانند یک رخنمود داشته باشند؛ از این راه نسبت رخنمودی سهبهیک ساخته میشود. اما در گل میمونیِ این مثال، RR و RW همرنگ نیستند. جمعکردن سهم قرمز و صورتی و نامیدن آنها به عنوان یک رخنمود واحد، صورت مسئله را عوض میکند. فقط اگر سؤال گروه بزرگتری مانند «گلهای غیرسفید» بخواهد، میتوان سهم این دو رنگ متفاوت را برای همان خواسته جمع کرد؛ غیرسفید یک دسته انتخابی در سؤال است، نه یک رنگ واحد.
تمرین تألیفی: از گل صورتی و سفید چه رنگهایی انتظار داریم؟
فرض کن یک گل صورتی را با یک گل سفید آمیزش دادهایم و همان الگوی کتاب برقرار است. ادعای اول میگوید «چون یکی از والدها صورتی است، همه زادهها صورتی میشوند». ادعای دوم میگوید «گل قرمز هم ممکن است به وجود بیاید». برای داوری، رنگها را به ژننمود تبدیل کن: والدها RW و WW هستند. والد اول R یا W میدهد و والد دوم فقط W میدهد. پس زاده یا RW صورتی است یا WW سفید؛ احتمال هر کدام در مدل، یکدوم است. ادعای اول بهدلیل امکان WW رد میشود. ادعای دوم نیز رد میشود، زیرا ساخت RR به دریافت R از هر دو والد نیاز دارد و والد سفید R ندارد.
- گام اول: نوشتن ژننمود از روی رنگ، پیش از رسم جدول.
- گام دوم: ثبت R یا W برای والد صورتی و فقط W برای والد سفید.
- گام سوم: ساخت RW و WW و سپس تعیین رنگها.
- گام چهارم: کنترل رنگ ناممکن با پرسش «دگره لازم از کدام والد میآید؟».
- برای خودآزمایی، آمیزش RR با WW را حل کن: در مدل همه زادهها RW صورتیاند، چون هر والد فقط یک نوع دگره میدهد.
آیا میان هر چهار زاده، حتماً یک قرمز و دو صورتی و یک سفید داریم؟
خیر. چهار مسیر جدول، چهار حالت ممکن برای یک زادهاند؛ دستور تقسیم چهار زاده واقعی نیستند. در آمیزش دو گل صورتی، احتمال قرمزشدن هر زاده در مدل یکچهارم است، اما دیدن یک زاده قرمز، سهم قرمز را برای زاده بعدی «مصرف» نمیکند. همچنین از مشاهده چهار زاده همرنگ در یک نمونه کوچک، بهتنهایی نتیجه نگیر که رابطه دگرهها عوض شده است. نسبت ۱:۲:۱ انتظار احتمالی را توصیف میکند. از طرف دیگر، دیدن همین نسبت در یک داده فرضی نیز بهتنهایی نوع رابطه را ثابت نمیکند؛ باید بدانیم هر گروه دقیقاً چه رخنمودی دارد و ژننمود ناخالص چگونه بروز میکند.
مرز این مثال با همتوانی در گروه خونی AB چیست؟
برای این مقایسه فقط به رخنمود ناخالص نگاه کن. در گل میمونی، RW رنگ صورتیِ حد واسط میدهد؛ در گروه خونی AB، اثر هر دو دگره A و B همراه هم ظاهر میشود. بنابراین داشتن دو دگره متفاوت، بهتنهایی نام رابطه را مشخص نمیکند. عبارت «هر دو دگره در ژننمود حضور دارند» برای تفکیک بارزیت ناقص از همتوانی کافی نیست؛ پرسش اصلی این است که اثر آنها در رخنمود چگونه دیده میشود. جزئیات ژننمودها و آمیزشهای گروه خونی را در درسنامه اختصاصی ABO دنبال کن؛ برای مسئله گل، همان نگاشت RR، RW و WW کافی است.
چکلیست حل تست رنگ گل میمونی و جمعبندی
پیش از انتخاب گزینه، سه خط بنویس: ژننمود والدها، دگره گامتها و رنگ هر ژننمود زاده. این ترتیب هم جلوی ساختن گامت RW را میگیرد و هم مانع میشود یک نسبت حفظشده را به هر آمیزشی نسبت بدهی.
- صورتی را RW نوشتهام، نه یک دگره مستقل؟
- گامت هر والد فقط یک دگره از این جایگاه دارد؟
- RW و WR را یک ژننمود شمردهام، اما هر دو مسیر احتمالی را حساب کردهام؟
- قبل از اعلام نسبت، نوع آمیزش را کنترل کردهام؟ RW با WW نسبت RW با RW را ندارد.
- قرمز و صورتی را دو رخنمود جدا نگه داشتهام؟
- ترتیب رنگها را کنار نسبت نوشتهام و انتظار احتمالی را از شمار قطعی زادهها جدا کردهام؟
- برای نتیجهگیری درباره نوع رابطه، رخنمود ناخالص را بررسی کردهام؟
در گل میمونیِ مثال کتاب، RR قرمز، RW صورتی و WW سفید است. صورتیبودن حاصل رابطه بارزیت ناقص در رخنمود است؛ R و W همچنان در گامتسازی از هم جدا میشوند. آمیزش دو گل صورتی با فرضهای مدل، نسبت مورد انتظار یک قرمز به دو صورتی به یک سفید میدهد. پاسخ تست را از ژننمود والدها و گامتها بساز؛ نسبت ۱:۲:۱ را به هر آمیزش یا هر چهار زاده واقعی تعمیم نده.
تطبیق آموزشی با زیستشناسی ۳، کد ۱۱۲۲۱۶، چاپ نهم ۱۴۰۵، فصل سوم «انتقال اطلاعات در نسلها»، صفحه چاپی ۴۱، بند «بارزیت ناقص» و شکل ۷ انجام شده است. نمادهای R و W و رنگهای RR، RW و WW از همین مثالاند؛ حل آمیزشها و تمرین صورتی با سفید، تحلیل تألیفی با فرض تفکیک برابر دگرهها، لقاح تصادفی و نبود تفاوت در بقای ژننمودهای زاده است.